A Szigetközben zajló zoológiai monitorozás talajlakó szabadon élő fonálférgeken alapuló vizsgálatai 1995 óta folynak. A vizsgálatok második szakaszában, 2000 óta 8 élőhely összehasonlítása alapján keressük a szigetközi Duna-elterelésnek, illetve vízpótlásnak a talajfauna e fontos csoportjára gyakorolt hatásait. Az idei vizsgálatok egyik meghatározó eleme az volt, hogy a tavalyihoz képest (amikor kevéssel a mintavételt megelőzően egy jelentős árhullám vonult át a területen) az idei rendkívül száraz nyár hogyan befolyásolta a fonálféreg együttesek alakulását.

Anyag és módszer

A terepi mintavétel 2003. szeptember 11-én történt. A nyár eleje-közepe óta tartó nagy szárazság következtében a szokásosnál két-három héttel később gyűjtöttük a talajmintákat, abból a (más élőhelyek vizsgálata során alátámasztást nyert) feltételezésből kiindulva, hogy az augusztus közepén vett mintákból kinyerhető fonálféreg együttes mennyiségi viszonyai nem lettek volna alkalmasak a minőségi vizsgálatok elvégzésére. Ezt a problémát próbáltuk áthidalni azzal, hogy megvártuk az első őszi esők beköszöntét.

A mintavételi területek (az utóbbi három évhez hasonlóan) az alábbiak voltak:

	Doborgazsziget ("DOB", a Szigeti-Duna partján az ártéri erdő széle, EOTR: 521900/292 900),
	Dunasziget település Cikolasziget nevű részének partszakaszán (a "Felső-Forgó" nevű területen, egy vízmérce közelében) a part vízszintes szakaszán, a víztől kb. 5-10 m távolságban ("CIK", EOTR: 525 950/289 750),
	a "Nyáras" nevű területen (a denkpáli hallépcső közelében) a Kőhíd előtti bal parti részen, a víztől kb. 15 m távolságban ("HAL", EOTR: 526 900/288 600),
	Kisbodakon a Szt. Kristóf-híd mellett ("KBD", EOTR: 528 950/285 000) a víztől kb. 15 m-re,
	Lipót partszakaszán ("LIP", EOTR: 533 350/281 250) a víztől kb. 15-20 m-re,
	Ásványráró partszakaszán ("ÁSR", EOTR: 535 100/278 200) a víztől kb. 15-20 m-re,
	a Vámosszabadi híd feletti partszakaszon ("kikötő"), a víztől mintegy 10-15 m távolságban ("VSZ", EOTR: 545 100/273 000),
	Nagybajcs ("NBA", vízmérce mellett, EOTR: 548 300/270 400);

A mintavételi területeken – a korábbi évekhez hasonlóan – összesített átlagminták begyűjtése történt, 2 mélységi frakcióban, a talaj 0-5, illetve 5-10 centiméteres szintjeiből (1. ill. 2. szint).

Az egyes mintaterületek egymáshoz hasonló jellegű puhafás galériaerdők voltak, azonban a domináns lágyszárú növényfajok köre mutatott eltéréseket.

A fonálférgek kinyerését a Cobb-féle szitasorozatos eljárással végeztük, 100-100 g talajt kifuttatva. A mintákban található fonálférgek denzitásának megállapítása transzmissziós preparáló mikroszkóppal 30-40-szeres nagyítás alatt számolva történt.

A kapott eredmények közel 3100 állat (mintánként átlagosan 193,4 egyed) feldolgozásán alapulnak.

A nematoda-együttesek vizsgálata az alábbi paraméterek segítségével zajlott: denzitás és taxon-szám értékek – a szignifikáns hatások vizsgálatára egyutas ANOVA-t végeztünk (Statistica for Windows programcsomag). Mivel ez évben a talajszintek hatása nem volt szignifikáns, az egy területről származó két minta alapján az egyes mintavételi helyek hatása is vizsgálható volt (post-hoc comparisons, LSD-test). Ezen túlmenően a mintavételi évek hatásait is vizsgáltuk egyes nematológiai mutatókra. Cönológiai paraméterként a szokásos Maturity Index (MI) és Plant Parasite Index (PPI), valamint ezek hányadosa (PPI/MI) szolgált. Tekintettel a c-p:1-es csoportba tartozó (főképp Rhabditida) fonálférgek általánosnál jóval magasabb részarányára egyes mintákban, a MI(2-5) értékek is kiszámításra kerültek. Ezek alapján az eutrofizációra leginkább reagáló csoport kizárásával lehet következtetni a fonálféreg faunát ért egyéb hatásokra.

A bevezetőben említett célkitűzésnek megfelelően összehasonlításra kerültek egyes tavalyi és idei cönológiai adatok az extrém körülmények hatásának vizsgálataként.

Eredmények

A nematoda denzitásértékeket (1. grafikon) a talajszintek nem befolyásolták szignifikánsan ebben az évben, míg a mintavételi területek igen (p=0,018). A területek egyedszám-értékei között 11 esetben voltak felismerhetők szignifikáns különbségek (1. táblázat). Ezek száma alapján különösen a cikolaszigeti és a nagybajcsi minták emelkedtek ki a többiek közül, míg Doborgazszigetnél és a Nyáras területén különösen kevés állat volt fellelhető.

Bár az denzitás-adatok alapján földrajzi gradiens létére ebben az évben sem lehet következtetni, összességében egy létszámnövekedési trend megfigyelhető a Duna folyásirányának megfelelően.

1. grafikon: Fonálféreg denzitások a Szigetköz területén 2003-ban gyűjtött talajmintákban

A taxon-számok adatai (2. grafikon) tekintetében a talajszinteknek nem volt statisztikailag igazolható hatása, a mintavételi helyeknek azonban igen (p=0,035). A részletesebb elemzés alapján 9 esetben voltak szignifikáns eltérések a Szigetköz különböző pontjain fellelt fonálféreg együttesek között (1. táblázat). Negatív értelemben két Alsó-szigetközi terület (Doborgazsziget és Cikolasziget), valamint Ásványráró különül el a többitől, míg Kisbodak és Nagybajcs megfelelő adatai 3, ill. 4 páronkénti összehasonlításban is kimagasodtak a többi közül.

2. grafikon: Fonálféreg taxon-számok a Szigetköz területén 2003-ban gyűjtött talajmintákban

A taxon-szám tekintetében hasonló volt a helyzet a tavalyi évhez. Több esetben is volt kimutatható különbség az Alsó- és a Felső Szigetköz egyes területei között: például Doborgazsziget, Cikolasziget és Ásványráró lefelé, míg Nagybajcs és idén Kisbodak felfelé "lógott ki a mezőnyből" (1. táblázat). A mintavételi helyeknek összességében idén is szignifikáns volt a hatása erre a paraméterre.

1. táblázat: Az egyes területek közötti szignifikáns különbségek a 2003. évi mintákban
A téglalap jobb felső részében a denzitásra, bal alsó részében a taxon-számra vonatkozó értékek találhatók.
*: p<0,05;   **: p<0,01;

Nematológiai indexek (3. grafikon): a Maturity Index idén Kisbodaknál volt aránylag magas. A Felső-Szigetközt reprezentáló első három mintavételi helyen idén is alacsony MI értékek adódtak. Megjegyzendő ugyanakkor, hogy az indexek származtatott jellege miatt direkt statisztikai összehasonlításuk elvégezhetősége nem egyértelműen eldöntött a téma szakirodalma szerint. Másrészt az index alapjául szolgáló fonálféregcsoportok kis létszáma miatt néhány mintában (CIK2, ÁR2, VSZ2, NBA2) csak jelzésszerűen volt kiszámítható a MI értéke, azaz a szokásos számú állat feldolgozása során 50-nél is kevesebb nem növényi fonálférget sikerült meghatározni. Ilyen esetben a kapott index érték nem tekinthető reprezentatívnak. (Az ezekre a területekre vonatkozó értékek is a függelék 1. táblázatában szerepelnek, tájékoztató jelleggel.)

A MI(2-5) értékek ez évben általában nagyon hasonlítottak az alap-indexhez. Egyedül a Nyáras területén volt viszonylag magas (mintegy 10%-os) a c-p:1-es csoportba tartozó fonálférgek aránya. Ennek következtében itt lehetett érdemleges különbséget találni a két index értékei között.

A növényi fonálférgekre vonatkozó PPI általában viszonylag szűk tartományban (2,00-2,5) mozgott a Szigetköz vizsgált területein, kivéve a Nyáras felső szintjében mért értéket (HAL1=2,82). A terület egészét illetően a Kisbodaknál és Vámosszabadinál gyűjtött mintákban magasabb a PPI értéke, míg máshol a lehetséges minimum értéken áll, vagy ahhoz közelít.

3. grafikon: Nematológiai indexek
MI: Maturity Index,   MI(2-5): MI a c-p 1-es csoport kihagyásával,   PPI: Plant Parasite Index

A növényi és az egyéb táplálkozású fonálférgek aránya ez évben elég szűk tartományban mozgott a Szigetközben (PPI/MI=0,81-1,15). Ez alól egyedül a nagyon magas PPI értéket mutató "HAL1"-es terület képez kivételt (PPI/MI=1,5).

A nematológiai alapadatokat tartalmazó és az egyes taxonok százalékos dominanciaviszonyait bemutató táblázatok a jelentés függelékében találhatók (F.1., ill. F.2. táblázat).

Az egyes mintákban mért gravimetriás (súlyállandóságig történő szárítással kapott) talajnedvességi értékeket a 4. grafikon mutatja. Megfigyelhető, hogy egyrészt elég tág határok között mozogtak az értékek (7-17%), másrészt egyes területeken (pl. Cikolasziget, Nyáras) aránylag jelentős különbségek voltak az egymással szomszédos talajszintek nedvességében.

Erre a paraméterre az elvégzett varianciaanalízis szerint a mintavételi területnek komoly hatása volt (p=0,0005).

4. grafikon: A gravimetriás talajnedvesség-értékek változása a Szigetközben

Mivel a Szigetköz nematológiai monitorozásának kibővített vizsgálatai idén már 4. évükbe léptek, érdemesnek tűnt a 2003-ban kapott értékeket az előző évek kontextusában is megvizsgálni. Az 2. táblázatban az látható, hogy bár egyes paraméterek tekintetében vannak kiugró évek (pl.: denzitás: 2000, PPI: 2002), összességében nincs nagy különbség az egyes évek között. Ezt részben igazolta a két utolsó év hatásának tesztelésére elvégzett varianciaanalízis is, amely szerint ez a tényező nem gyakorolt szignifikáns hatást a denzitás-adatokra. Ugyanakkor a taxonok számát befolyásolta p=0,027-es szinten. Ezek szerint az idei évben valamivel kevesebb fonálféreg taxont lehetett kimutatni a Szigetközből, mint tavaly.

2. táblázat: Az utóbbi négy év nematológiai átlagértékeinek összefoglaló táblázata

Mivel a táplálkozási csoportok eloszlása tekintetében szembeötlő különbségeket lehetett találni a 2002-es és a 2003-as év adatai között (F.3. táblázat), erre a paraméterre is érdemes volt varianciaanalízist végezni. Ennek tanúsága szerint a növényi fonálférgek aránya szignifikánsan nőtt (p=0,0052), míg a baktériumevőké hasonló mértékben csökkent (p=0,0016) az idei mintákban a tavalyi év hasonló adataihoz képest.

Értékelés

A fonálféreg egyedszámok szempontjából a szeptember elején kapott esők hatása valamelyest javított a helyzeten. Egyes területeken az elmúlt évekhez hasonló értékek mutatkoztak, míg máshonnan még mindig nagyon alacsony denzitásokat sikerült mérni. Azokon a helyeken, ahol a szokásos szintre emelkedett a denzitás, valamivel több állat volt kinyerhető a felső talajszintből, míg az alacsonyabb egyedsűrűségű területeken (például: Dobrogazsziget, Nyáras, Kisbodak, Ásványráró) az alsóbb talajszintben volt több állat. Bár ez az eredmény nem volt korreláltatható a gravimetriás talajnedvességi értékekkel, csak ennek lehet betudható, hogy ez évben nem érvényesült az az eddig mindig jelentkező törvényszerűség, miszerint a felső szintben több állat volt, mint az alsóban. Ha ez a következtetés helytálló, fenti hatás a rendkívüli szárazságra vezethető vissza és előrevetíti egy olyan helyzet nematológiai hatását, amikor a talajnedvesség alacsony szintje már a fonálféreg együttesek normális működésének rovására mehet. Az ilyen alacsony talajnedvességi szintek beazonosítását segítheti az egyes területek talajaira vonatkozó vízkapacitás-értékek kiszámítása, ami a monitorozó munka egyik soron következő feladata lesz.

A taxonok száma terén ez évben is Nagybajcs, valamint még Kisbodak emelkedett ki a többi mintavételi hely közül. Utóbbi terület esetén ez a fejlemény egy érdekes trendet mutat; míg 2000-ben és 2002-ben aránylag alacsony taxon-szám volt itt regisztrálható, addig tavalyelőtt és idén viszonylag magas volt e paraméter értéke. Egyelőre nem lehet tudni, hogy e mögött valamilyen ciklikusság áll-e, vagy csak a terület használatában (emberi bolygatások mértékében) bekövetkezett változások.

A Maturity Index értékei összességében a négy év átlagának feleltek meg, azaz belül maradtak a "szokásos" értéktartományon és az elmúlt évihez képest sem mutattak érdemleges változást. Ha ezen belül az egyes területeket vizsgáljuk, enyhe csökkenések (Nyáras), illetve emelkedések (Cikolasziget, Lipót, Ásványráró) azért megfigyelhetők voltak. Kisbodaknál pedig kimondottan jelentős mérvű volt e paraméter növekedése, ami a korábbi évben tapasztalt bolygatás hatásának elmúlására utal. Az, hogy több mintában nem volt kiszámolható a MI értéke, aláhúzza a nem növényi fonálférgek alacsony számarányára vonatkozó megfigyelést.

A PPI értékei idén a "Nyáras"-nál emelkedtek valamelyest a tavalyihoz képest, míg Vámosszabadinál csökkentek. Ez a két terület, valamint Kisbodak emelkedett valamivel a többi fölé e paraméter szempontjából. A többi helyen regisztrált alacsony értékek a növényzet csekély minőségű tápanyagszolgáltató képességére utalnak. Ennek oka valószínűleg a mintavételi időszakot megelőző hosszú csapadékhiányos periódusban keresendő.

A PPI/MI mutató viszonylag egységes, természetközeli állapotokat jelzett, amiből arra lehet következtetni, hogy komolyabb volumenű eutrofizációs hatás nem érte a megmintázott területeket az elmúlt évben sem.

Ami a nem növényi fonálférgek táplálkozási csoportjait illeti, a gombaevő és ragadozó, illetve vegyes táplálkozású csoportok dominanciaértékei csupán 1-2%-os csökenést mutattak a tavalyi évhez képest. A baktériumevők azonban drasztikus csökkenést mutattak (átlagos dominanciájuk majdnem a felére, 31-ről 17%-ra csökkent). Így egyértelműen az ő rovásukra történt a növényi fonálférgek előretörése. Ezt az elvégzett varianciaanalízis is igazolta.

Fentiekből következtek a taxon-szintű dominanciaviszonyok változásai is. A 2003. évben egyetlen baktériumevő genus sem volt jelen 20%-os szinten (de még a 10%-ot is csak néhány esetben sikerült meghaladni a legnépesebb, Chiloplacus genus-nak). Ezzel szemben a fungális táplálkozású taxonok, főleg a Ditylenchus genus tagjai (elsősorban Doborgazszigetnél) kifejezetten fontos szerephez jutottak ez évben. A legtöbbször és a legmagasabb dominanciaértékekkel azonban idén a növényi fonálférgek, közülük is a Tylenchidae család (a Filenchus-ok révén) és a Paratylenchidae család szerepelt.

Az egyes mintavételi helyeken tapasztalt jelenségek, tendenciák, összehasonlítva a korábbi években megfigyeltekkel:

Doborgazsziget: a denzitásértékek az elmúlt években regisztráltakhoz képest is és a többi idei minta vonatkozásában is nagyon alacsonyak voltak. A taxonszámok csökkentek az elmúlt évihez képest, míg a MI értékek valamelyes kiegyenlítődést mutattak, a megszokott alacsony szinten. Fentiek közül leginkább a denzitás csökkenése értelmezhető súlyos állapotromlásként, míg az alacsony taxonszámok egyfajta degradációra figyelmeztetnek. Előbbi egyértelműen a szárazság rovására írható, utóbbinak a tartós vagy átmeneti jellegét a jövő évi vizsgálat tisztázhatja majd. A taxon-szintű jelenségek között kiemelendő a (korábban is jelentős) Ditylenchus genus további előretörése. A Paratylenchidae család magas dominanciája megszokott jelenség ezen a területen.

Cikolasziget: A tavaly tapasztaltakhoz képest valamelyest csökkent a taxonok száma, ugyanakkor jelentősen emelkedett a denzitás és enyhébb mértékben a MI és a PPI értéke. A tavaly domináns Aphelenchoides-ek és Rhabditida-k visszaestek, ezzel szemben a Filenchus genus és a Paratylenchidae család elszaporodott. Mivel minden említett taxonra nagy stressztűrés jellemző, fentieknek nincs különösebb indikatív értéke. A terület alapvetően degradált jellege ez évben sem változott.

"Kőhíd" melletti erdőrész (Nyáras): Az előző évihez képest a legtöbb nematológiai paraméter értéke csökkenést mutatott. Az összlétszám meglehetősen alacsonyra süllyedt, a fauna gazdagsága (taxon-szám) is mérséklődött. A MI csökkenését elsősorban a c-p:1-es fonálférgek magas aránya indokolta. Ez általában valamilyen eutrofizációs hatásra utal, de jelen esetben okozhatta a talaj hosszú száraz periódus utáni átnedvesedése. Egyedül a PPI értéke emelkedett, különösen a felső szintben. A tavalyi évhez hasonlóan a Rhabditida-k aránya elég magas volt, de az abszolút domináns szerepet a Tylenchorchynchidae család tagjai játszották. Ez magyarázza a magas PPI értéket is.

Kisbodak: Az előző évben kapott adatokhoz képest a MI növekedése jelentett komoly változást. Ezt a Rhabditida-k dominanciájának jelentős csökkenése okozta, ami egy drasztikus eutrofizációs hatás elmúltát jelzi. Erre utal a bolygatásokra kifejezetten érzékeny Aporcelaimellus genus megerősödése is a tavalyihoz képest. A fonálféreg faunában a "szokásos" domináns taxonok (Filenchus, Paratylenchidae) mellett a Tylenchorchynchidae család szerepelt még nagy súllyal.

Lipót: a tavalyi évhez képest a denzitás és MI értékek kis mértékű növekedést mutattak, míg a taxon-számok stagnáltak. A PPI értékek érdemben nem változtak. A Ditylenchus-ok aránya kicsit emelkedett, de a Filenchus-ok domináns szerepe kimagaslott mindkét területen.

Ásványráró: A denzitás és taxon-szám értékek nem változtak a tavalyi évhez képest. A MI a felső szintben a tavalyi csökkenés után a normális szint közelébe emelkedett, az alsó talajrétegből pedig nem volt kiszámítható. Ez a tény is a növényi fonálférgek arányának növekedését jelezte. Ez elsősorban a Paratylenchidae család dominanciájának tudható be, amely a tavaly tapasztalt csökkenés után ismét elérte korábbi súlyát. A felső szintben fontos volt még két gombaevő genus is (Aphelenchus, Aphelenchoides), valamint a mikrobaevő Cephalobidae család képviselői (Acrobeloides, Chiloplacus).

Vámosszabadi: A tavalyi évhez képest az denzitás jelentős (de nem szignifikáns) mértékben nőtt, azonban a taxonok számának csökkenése statisztikailag is kimutatható. A MI és a PPI csökkenése is nagymérvű. Előbbi paraméter értékét az alsó talajrétegben ki sem lehetett számolni. Fenti jelenségek mögött a c-p:2-es csoportba tartozó növényi fonálférgek két csoportjának 50%-ot is elérő dominanciája és a nem növényi fonálférgek (elsősorban a baktériumevők) csökkenése áll. A növényi nematodák körében tavalyelőttről tavalyra lezajlott átalakulás a jelek szerint az idei évben visszarendeződött, méghozzá a korábbi összetételnek megfelelően. Ez azt jelenti, hogy a növényi fonálférgek terén a korábbi években tapasztalt szukcessziós folyamat 2003-ban ellentétes irányba mozdult el.

Nagybajcs: A denzitás növekedett (statisztikailag szignifikáns mértékben), míg a taxon-szám és a PPI stagnált. A MI valamelyest csökkenni látszott az előző évihez képest, de az alsó talajszintben ki sem lehetett számolni. Az ezt előidéző folyamatnak, a baktériumevő és ragadozó-vegyes táplálkozású fonálférgek visszaszorulásának kisebb mértékben a gombaevők (Ditylenchus genus), nagyobb mértékben pedig a növényi nematodák (főleg a Filenchus genus és a Paratylenchidae család) voltak a haszonélvezői. Ez a nagybajcsi terület valamelyes "uniformizálódására" utal, azaz arra, hogy az eddigi években legtöbbször tapasztalt minőségi elkülönülés 2003 folyamán gyengülni látszott. A jövő évi monitorozó munka egyik legizgalmasabb kérdése az lesz, hogy ez egy folyamat része, vagy csak egy pillanatnyi állapotot jelez.

Megjegyzendő, hogy a denzitásokra és taxon-számokra elvégzett ANOVA csak két esetben eredményezett szignifikáns különbséget. A denzitás Nagybajcsnál szignifikánsan magasabb (p=0,047), míg a taxon-szám Vámosszabadinál alacsonyabb (p=0,024) volt idén, mint tavaly.

Összefoglalás

Az idei évben néhány szokatlan jelenséget lehetett megfigyelni a Szigetköz nematoda faunájának alakulásában. Elsősorban a denzitások terén megszokott jelenségek borultak fel (az alsó és felső talajszint statisztikailag is elkülöníthető hatása szűnt meg), de a terület egészére nagyon rapszodikus volt e paraméter értékeinek alakulása. Ennek valószínűsíthető oka az idei vegetációs időszakban fellépő több hónapos szárazságban keresendő. Ugyancsak szembetűnő volt a növényi fonálférgek súlyának növekedése, elsősorban a baktériumevő csoportok rovására. Összességében is, az idei évben valamivel kevesebb fonálféreg taxont lehetett kimutatni a Szigetköz mintavételi területeiről, mint tavaly. A nematológiai indexek nem jeleztek konzisztens, a terület egészére értelmezhető változást.